一、计算分析1. 假设10
5个碱基的RNA,其核苷酸的排列是随机的,各种碱基的比例是20%A、25%C、25%U和30%G,你预计5'-GUUA-3'这一序列可以出现多少次?
GUUA的概率是0.3×0.25×0.25×0.20=0.00375
10 6×0.00375=3750.所以10 6nt长的RNA可能出现GUUA约为3750次
计算下列各题2. T
7噬菌体DNA,其双螺旋链的相对分子质量为2.5×10
7。计算DNA链的长度(设每对核苷酸的平均相对分子质量为650)。
5×107/650)×0.34=1.3×104nm=13μm
3. 相对分子质量为130×10
6的病毒DNA分子,每微米的相对分子质量是多少?
5. 编码细胞色素C(104个氨基酸)的基因有多长(不考虑起始和终止序列)?
6. 编码相对分子质量为9.6万的蛋白质的mRNA,相对分子质量为多少(设每个氨基酸的平均相对分子质量为120)?
7. 某DNA样品含腺嘌呤15.1%(按摩尔碱基计),计算其余碱基的百分含量。
双链DNA中,A=T,G=C,若A为15.1%,则T为15.1%,G为34.9%,C为34.9%
8. 某基因片段的碱基分析结果如下,写出该基因片段的碱基排列顺序。
切割 A得:
32P-G,
32P-GACTCTG,
32p-GACTCTGAGC
切割 G得:
32P-GACTCT,
32P-GACTCTGA
切割 C得:
32P-GA,
32P-GACT,
32P-GACTCTGAG
切割 T得:
32P-GAC,
32P-GACTC
9. 从两种不同细菌提取得DNA样品,其腺嘌呤核苷酸分别占其碱基总数的32%和17%,计算这两种不同来源DNA四种核苷酸的相对百分组成。两种细菌中哪一种是从温泉(64℃)中分离出来的?为什么?
细菌Ⅰ:碱基组成A为32%,则T为32%,G为18%,C为18%
细菌Ⅱ:碱基组成A为17%,则T为17%,G为33%,C为33%
细菌Ⅱ是从温泉(64℃)中分离出来的。原因是G+C=66%,DNA的Tm值高。
计算下列各核酸水溶液在pH 7.0,通过1.0 cm光径杯时的260 nm处的A值(消光度)。已知:AMP的摩尔消光系数A 260 =15400
GMP的摩尔消光系数A260=11700
CMP的摩尔消光系数A260=7500
UMP的摩尔消光系数A260=9900
dTMP的摩尔消光系数A260=9200
求:10. 32 μmol/L AMP;
32μmoI/L AMP的A260消光度
A260=32×10-6×15400=0.493
11. 47.5 μmol/L CMP;
47.5/μmol/L CMP的A260消光度
A260=47.5×10-6×7500=0.356
12. 6.0μmol/L UMP的消光度;
6.0/μmol/L UMP的A260消光度
A260=6.0×10-6×9900=0.0594
13. 48μmoL/L AMP和32/μmo1/L UMP混合物的A
260 消光度;
48μmol/L AMP和32μmol/L UMP混合物的A260 消光度
A 260 =48×10-6×15400+32×10 -6×9900=1.056
14. A
260=0.325的GMP溶液的摩尔浓度(以mol/L表示,溶液pH 7.O);
0.325/11700=2.78×10-5mol/L
15. A
260=0.09的dTMP溶液的摩尔浓度(以moL/L表示,溶液pH 7.0)。
16. 指出在pH 2.5、pH 3.5、pH 6、pH 8、pH 11.4时,4种核苷酸所带的电荷数(或所带电荷数多少的比较),并回答下列问题:
(1)电泳分离4种核苷酸时,缓冲液应取哪个pH值比较合适?此时它们是向哪一极移动?移动的快慢顺序如何?
(2)当要把上述4种核苷酸吸附于阴离子交换树脂柱上时,应调到什么pH值?
(3)如果用洗脱液对阴离子交换树脂上的4种核苷酸进行洗脱分离时,洗脱液应调到什么pH值?这4种核苷酸上的洗脱顺序如何?为什么?
4种核苷酸带电荷情况:
pH 2.5 pH 3.5 pH 6.0 pH 8.0 pH 11.4
UMP 负电荷最多 -1.00 -1.5 -2 -3
GMP 负电荷较多 -0.95 -1.5 -2 -3
AMP 负电荷较少 -0.46 -1.5 -2 -2
CMP 带正电荷 -0.16 -1.5 -2 -2
(1)电泳分离4种核苷酸时应取pH 3.5的缓冲液,在该pH值时,4种单核苷酸之间所带负电荷差异较大,它们都向正极移动,但移动的速度不同,依次为:UMP>GMP>AMP>CMP。
(2)应取pH 8.0,这样可使核苷酸带较多负电荷,利于吸附于阴离子交换树脂柱。虽然pH 11.4时核苷酸带有更多的负电荷,但pH过高对树脂不利。
(3)洗脱液应调到pH 2.5。当不考虑树脂的非极性吸附时洗脱顺序为CMP>AMP>GMP>UMP(根据pH 2.5时核苷酸负电荷的多少来决定洗脱速度),但实际上核苷酸和聚苯乙烯阴离子交换树脂之、间存在着非极性吸附,嘌呤碱基的非极性吸附是嘧啶碱基的3倍。静电吸附与非极性吸附共同作用的结果使洗脱顺序为:CMP>AMP>UMP>GMP。
大肠杆菌染色体的相对分子质量大约是2.5×109Da,核苷酸的平均相对分子质量是330Da。邻近核苷酸对之间的距离是0.34 nm;双螺旋每一转的高度(即螺距)是0.34 nm,17. 该分子有多长?
1碱基=330Da,1bp=660 Da,碱基对数=2.5×109/660=3.8×106=3800 kb,每个碱基对桕距0.34 nm,染色体DNA分子的长度=0.34 nm×3.8×106=1.3×106nm=1.3 mm;
18. 该DNA有多少
转?
该DNA双螺旋中的转数=3.8×106×0.34/3.4=3.8×105
19. 在pH 7.0,0.165 mol/L NaCl条件下,测得某一DNA样品的T
m 为89.3℃。求出四种碱基百分组成。
为(G+C)%=(Tm-69.3)×2.44×%=(89.3-69.3)×2.44×%=48.8%
∵G=C=24.4%
∴(A+T)%=1-48.8%=51.2%,A=T=25.6%
对一双链DNA而言,若一条链中(A+G)/(T+C)=0.7,则:20. 互补链中(A+G)/(T+C)=?
(1)设DNA的两条链分别为α和β,那么:A α=T β,T α=A β ,G α=C β:Cα=Gβ
∵(Aα+Gα)/(Tα+Cα)=(Tβ+C β)/(A β+Gβ)=0.7
∴互补链中,(Aβ+G β)/(Tβ+Cβ)=1/0.7=1.43
21. 在整个DNA分子中(A+G)/(T+C)=?
在整个DNA分子中,∵A=T,G=C
∴A+G=T+C,(A+G)/(T+C)=1
22. 若一条链中(A+T)/(G+C)=0.7,则互补链中(A+T)/(G+C)=?
假设同(1),则A α+T α=Tβ+A β,G α+Cα=C β+G β
∴(A α+Tα)/(Gα+Cα)=(Tβ+Aβ)/(Gβ+Cβ)=0.7
23. 在整个DNA分子中(A+T)/(G+C)=?
在整个DNA分子中
(Aα+Tα+A β+Tβ)/(Gα+Cα+Gβ+C β)=2(A α+Tα)/2(Gα+Cα)=0.7
24. 如果人体有10
14个细胞,每个体细胞的DNA量为6.4×10
9bp。试计算人体DNA的总长度是多少?是太阳一地球之间距离(2.2×10
9km)的多少倍?
(1)每个体细胞的DNA总长度为:6.4×109×0.34 nm=2.176×10 9nm=2.176 m
(2)人体内所有体细胞的DNA总长度为:2.176 m×1014=2.176×1011km
(3)这个长度与太阳-地球之间距离(2.2×109km)相比为:2.176×1011/2.2×109=99倍
二、简答题1. 请问哪些条件可促使DNA复性(退火)?
降低温度、pH值和增加盐浓度可以促进DNA复性(退火)。
2. DNA热变性有何特点?T
m值表示什么?
将DNA的稀盐溶液加热到70~100℃几分钟后,双螺旋结构即发生破坏,氢键断裂,两条链彼此分开,形成无规则线团,此过程为DNA的热变性。主要表现为:变性温度范围很窄,260 nm处的紫外吸收增加;黏度下降;生物活性丧失;比旋度下降;酸碱滴定曲线改变。T m值代表核酸的变性温度(熔解温度、熔点)。在数值上等于DNA变性时紫外吸收达到最大变化值半数时所对应的温度。
3. 碱基对间在生化和信息方面有什么区别?
从化学的角度看,不同的核苷酸仅是含氮碱基有差别。贮存在DNA中的遗传信息是指碱基的排列顺序,而碱基不参与核苷酸之间的共价连接,因此贮存在DNA的信息不会影响分子结构,来自突变或重组的信息改变也不会破坏分子。
4. 在稳定的DNA双螺旋中,哪两种力在维系分子立体结构方面起主要作用?
在稳定的DNA双螺旋中,碱基堆积力和碱基配对氢键在维系分子立体结构方面起主要作用。
5. 用1 moL/L的KOH溶液水解核酸,两类核酸(DNA及RNA)的水解有何不同?
不同。RNA可以被水解成单核苷酸,而DNA分子中的脱瓴核糖2'碳原子上没有羟基,所以DNA不能被碱水解。
6. 如何将相对分子质量相同的单链DNA与单链RNA分开?
(1)用专一性的RNA酶与DNA酶分别对两者进行水解。(2)用碱水解。RNA能够被水解,而DNA不被水解。(3)进行颜色反应。二苯胺试剂可以使DNA变成蓝色;苔黑酚(地衣酚)试剂能使RNA变成绿色。(4)用酸水解后,进行单核苷酸的分析(层析法或电泳法),含u的是RNA,含T的是DNA。
7. DNA双螺旋结构有些什么基本特点?
结构要点主要为:(1)DNA是反向平行的互补双链结构。亲水的脱氧核糖基和磷酸基骨架位于双链的外侧,而碱基位于内侧,碱基之间以氢键相结合,其中,腺嘌呤与胸腺嘧啶配对,形成两个氢键,鸟嘌呤与胞嘧啶配对,形成三个氢键。(2)DNA是右手螺旋结构。螺旋直径为2 nm。每旋转一圈包含10个碱基对,每个碱基的旋转角度为36°。螺距为3.4 nm,每个碱基平面之间的距离为0.34 nm。(3)DNA双螺旋结构稳定的维系。横向靠互补碱基的氢键维系,纵向则靠碱基平面间的疏水性碱基堆积力维持,尤以后者为重要。
8. 为什么在DNA中通常只发现A-T和C-G碱基配对?
(1)从各种生物中提取的DNA双链中,只有4种碱基组成两种碱基对。在各种情况下,A的量总是与T的量相等;G的量与C的量相等。不同的DNA尽管G—C的含量不同,但总是A=T,G=C,但(A+T)≠(G+C)。以上表明A-T和G-C形成碱基对。(2)C-A配对过于庞大而不能存在于双螺旋中;G-T碱基对则太小,核苷酸间的空隙太大无法形成氢键。(3)A和T通常有两个氢键,而C和G有3个。正常情况下,可形成两个氢键的碱基不能与可形成3个氢键的碱基配对。
9. 将核酸完全水解后可得到哪些组分?DNA和I RNA的水解产物有何不同?
核酸完全水解后可得到碱基、戌糖、磷酸三种组分。DNA和RNA的水解产物戊糖、嘧啶碱基不同。
10. 简述DNA结构的多样性。
不同的环境条件下,DNA的结构不同,自然界存在的DNA有:B-DNA右手螺旋(Watson-Crick模型结构);Z-DNA左手螺旋;A-DNA右手螺旋。
试述下列因素如何影响DNA的复性过程:11. 阳离子的存在;
(1)阳离子的存在可中和DNA中带负电荷的磷酸基团,减弱DNA链间的静电作用,促进DNA的复性;
13. 高浓度的DNA链。
DNA链浓度增高可以加快互补链随机碰撞的速度、机会,从而促进DNA复性。
14. DNA双螺旋模型建立的基础或研究背景是什么?
(1)碱基组成的Chargaff规则:①A=T,C=G;②不同种属的DNA碱基组成不同;③同一个体不同器官、不同组织的DNA具有相同的碱基组成。(2)DNA纤维的X线图谱分析显示DNA是螺旋型分子,且为双链分子。(3)R.Franklin获得了高质量的DNA的X线衍射照片,显示出DNA是螺旋形分子,而且从密度上提示DNA是双链分子。1953年WatSOn和Crick总结前人的研究成果,提出了DNA的双螺旋结构模型。
15. 曾经有一段时间认为,DNA无论来源如何,都是4个核苷酸的规则重复排列(如ATCG,ATCG,ATCG,ATCG…),所以DNA缺乏作为遗传物质的特异性。第一个推翻该四核苷酸定理的证据是什么?
E.Chargaff(1950s)发现:(1)不同来源的DNA的碱基组成变化极大。(2)A和T、C和G的总量几乎总是相等(即Chargaff规则)。(3)虽然(A+G)/(C+T)的值总是1,但(A+T)/(G+C)的比值在各生物体之间变化极大。
16. 从细菌的噬菌体中分离了DNA,经鉴定此DNA含33%A,26%T,18% G和23%C,从该资料中可以推测噬菌体DNA的结构如何?
17. 核酸的元素组成特点是什么?它的应用如何?
核酸是一种含磷量很高的酸性化合物,主要由C、H、O、N和P组成。其中RNA平均含磷量为9.4%,DNA平均含磷量为9.9%,由此可通过定磷法测定核酸含量。
18. 为什么只有DNA适合作为遗传物质?
DNA是由磷酸二酯键连接的简单核苷酸多聚体,其二级结构保证了依赖于模板合成的准确性。DNA以遗传密码的形式编码多肽和蛋白质,其编码形式的多样性和复杂性是难以想像的。
20. 在何种情况下有可能预测某一给定的核苷酸链中“G”的百分含量?
由于在分子中互补碱基的含量是一样的,因此只有在双链中G的百分比是可知的:G%=1/2(G十C)。(G十C)可由分光光度法测定。
21. 什么是Z-DNA?其特点是什么?有何生物学意义?
左手双股螺旋,人工合成的d(GC)
n,属瘦长型,螺距

,直径

,12 bp/圈,大小沟不明显。用免疫学方法探得人体内存在,是DNA分子局部的二级结构,意义在于封闭基因表达,致使复制和转录的酶找不到大沟。
22. 为什么DNA双螺旋中维持特定的沟很重要?
形成沟状结构是DNA与蛋白质相互作用所必需的,这样DNA结合蛋白与DNA修饰蛋白中特定的氨基酸才能与对应的碱基相互作用。
三、综合论述题 1. 简述tRNA二级结构的组成特点及其每一部分的功能。
tRNA的二级结构为三叶草结构。其结构特征为:(1)tRNA的二级结构由四臂、四环组成。已配对的区段称为臂,未配对的区段称为环。(2)叶柄是氨基酸臂,其上含有CCA-OH3',此结构是接受氨基酸的位置。(3)氨基酸臂对面是反密码子环,在它的中部含有3个相邻碱基组成的反密码子,可与mRNA上的密码子相互识别。(4)左环是二尿嘧啶环(D环),与氨基酰-tRNA合成酶的结合有关。(5)右环是假尿嘧啶环(TψC环),与核糖体的结合有关。(6)在反密码子与假尿嘧啶环之间的是可变环,其大小决定tRNA分子大小。
2. DNA和RNA的结构和功能在化学组成、分子结构、细胞内分布和生理功能上的主要区别是什么?
DNA和RNA化学组成的主要区别有两点:①戊不同:RNA含D-核糖,DNA含D-脱氧核糖;②碱基不同:RNA中含A、U、C、G,DNA中含A、T、C、G四种碱基。
RNA多为单链,主要存在于细胞质中,但细胞核中也有,如小核RNA,核不均一性RNA。细胞质中的RNA主要有rRNA、mRNA和tRNA三种。rRNA是核糖体的结构成分。mRNA是携带一个或几个基因信息到核糖体的核酸,它们指导蛋白质的合成。tRNA是把mRNA中的信息准确地翻译成蛋白质中氨基酸顺序的适配器分子。
DNA多为双链,主要存在于细胞核,但细胞质中也有,如线粒体DNA、叶绿体DNA等,此外还有质粒DNA和一些病毒DNA等。DNA的功能是储存遗传信息。
3. 核苷酸及其衍生物有哪些重要的生理功能?
(1)核苷酸是遗传信息载体核酸(DNA、RNA)的主要成分。(2)核苷酸是某些辅酶如NAD +、NADP +、FAD、CoAsH的组成成分,参与细胞内的氧化还原反应和酰基转移反应。(3)ATP、ADP是生物能量代谢中(光合磷酸化、氧化磷酸化和底物水平的磷酸化)转运能量和暂时贮存能量的载体。(4)ATP、ADP、AMP在细胞中的相对含量即能荷水平对生物的代谢起着极重要的调节作用(能荷调节)。(5)参与细胞内一些重要的生物合成反应,如GTP参与蛋白质合成,CDPG参与磷脂合成,ADPG、UDPG、GDPG、TDPG参与糖原、淀粉、纤维素、半纤维素、果胶等多糖的合成。(6)ATP是提供能量促进膜上和微管束中物质主动运输的高能分子。(7)cAMP及cGMP与激素调节、基因表达、细胞增殖与分化等方面有密切关系。(8)多磷酸核苷酸,如鸟苷四磷酸(ppGpp)和鸟苷五磷酸(ppGppp)参与细菌基因转录的调节作用。(9)某些核苷酸在医疗中也有重要作用,如ATP可作为能源药物用于心力衰竭急救;cAMP有调节心脏收缩的功能,用于心肌梗死;阿拉伯糖胞苷有抗DNA病毒作用,用于抗癌;氟环胞苷具有抗白血病功能;胞二磷胆碱可治疗肝硬化及急性肝炎等。
4. 列出最先证实是DNA(或RNA)而不是蛋白质是遗传物质的一些证据。
(1)在20世纪40年代,Oswald Avety和他的同事发现来自于肺炎球菌光滑型毒株(含有多糖荚膜,S型)的DNA可被无毒的粗糙菌株(无荚膜,R型)吸附,并将一些R型细胞转化为S型毒株。如果提取出的DNA首先用DNase处理,将其降解,转化则不会发生。(2)1956年,Heinz Fraenkel-Conrat重建了烟草花叶病毒(TMV),将一种病毒株的衣壳蛋白和另一种病毒株的RNA构成杂合病毒。用这些杂合体感染烟草时,发现:①产生的损伤与RNA供体植株相同;②从损伤处得到的子代病毒具有与提供RNA的亲本株系一致的RNA和蛋白衣壳。(3)当噬菌体感染细菌时,只有核酸进入被感染细胞(虽然有时可能也有微量的结合蛋白进入),而这已足以编码完整的新噬菌体。(4)可特异性改变DNA结构的化学物质能够诱导产生可遗传的变化或突变。(5)在任何种属中,DNA的量在各个细胞中是稳定的,除了单倍体配子中只含有该数值的一半。如果认为DNA是遗传物质,这是意料之中的。此外,在细胞的其他成分中没有发现这种稳定性的联系。
5. 谈谈你所知道的核酸研究进展情况及其对生命科学发展的影响。
提示:1868年Fridrich Miescher从脓细胞中提取“核素”
1944年Aveiy等人证实DNA是遗传物质
1953年watson和Crick发现DNA的双螺旋结构
1968年Nitenberg发现遗传密码
1970年Temin和Baltimmore发现逆转录酶
1981年(Gilbert和Sanger建立DNA测序方法
1985年Mullis发明PCR技术
1990年美国启动人类基因组计划(HGP)
1994年中国人类基因组计划启动
2001年美、英等完成人类基因组计划基本框架
6. 引起核酸变性的因素有哪些?核酸变性后会出现哪些现象?
引起DNA变性的因素很多,如温度、超声波、强酸、强碱、有机溶剂和某些化学试剂(如尿素、酰胺)等都能引起变性。随着DNA分子变性的发生,许多理化性质也发生显著的变化,主要包括:(1)分子结构和形状。天然的DNA分子是具双螺旋结构的线性分子,或共价闭环超螺旋结构,变性后,发生分子解链,分子由双螺旋结构变成无规则的线团,生物活性丧失。(2)黏度。天然的线性DNA分子,其直径与长度之比可达1:107,它的水溶液具有很大的黏度。变性后,发生螺旋-线团转变,黏度显著降低。(3)浮力密度。如果把变性的DNA分子和天然的DNA分子放在氯化铯溶液(8.0 mo /L)中,进行密度梯度离心(25000r/min),可以看到DNA变性后其浮力密度大大增加。(4)沉降系数s增加。(5)紫外吸收。DNA分子中,由于存在有嘌呤和嘧啶,所以在260 nm波长处具有强烈的紫外吸收。DNA变性后,碱基的有序堆积被破坏,碱基暴露出来,因此,紫外吸收值明显增加,产生所谓增色效应。(6)比旋光值。DNA分子具旋光性,旋光方向为右旋。由于DNA分子的高度不对称性,因此旋光性很强,其 α D=150°。当DNA分子变性时,比旋光值就大大下降。
7. 何谓熔解温度?熔解温度的大小与哪些因素有关?
紫外光吸收值达到最大值的50%时的温度称为DNA的解链温度(Tm)或熔解温度,其大小与下列因素有关:(1)DNA的均一性高,Tm高。(2)C-G含量:在一定条件下,C-G含量高时,Tm高,反之则低。这是因为C-G之间的氢键较A-T多,解链时需要较多的能量之故。(3)DNA溶液中离子强度低时,Tm较低,而且熔解温度范围较宽;介质中的离子强度高时,Tm较高,熔解温度范围较窄。因此,在表示某一来源DNA的Tm值时,必须指出其测定条件。
8. 环化核苷酸是怎样形成的?它有什么重要的生理功能?
在核苷酸环化酶的作用下,三磷酸核苷可以形成环化核苷酸。最常见的环化核苷酸有3',5'环腺苷酸(cAMP),3',5'环鸟苷酸(cGMP)。它们分别由腺苷酸环化酶和鸟苷酸环化酶作用形成。
环化核苷酸广泛存在于动植物和微生物中,细胞中的含量虽然极微,但具有极重要的生理功能。①cAMP可调节细胞内糖原和脂肪的分解代谢,蛋白质和核酸的生物合成,细胞膜上的物质运转,以及细胞的分泌作用。②cGMP能激活依赖cGMP的蛋白激酶来调节细胞内代谢,还能激活降解cAMP的磷酸二酯酶,以降低细胞内cAMP的含量。所以cAMP和cGMP是一对相互制约的化合物,它们的生理效应往往是相反的,它们共同调节着细胞的许多代谢过程。在微生物细胞中,除了cAMP和cGMP外,还发现cUMP、cCMP、cIMP,但这些环化核苷酸的生理功能尚不清楚。
9. 比较tRNA、rRNA和mRNA的结构和功能。
各类RNA在遗传信息表达为氨基酸序列过程中发挥不同作用。如:
(1)mRNA(半衰期最短):hnRNA为mRNA的初级产物,经过剪接切除内含子,拼接外显子,成为成熟的mRNA并移位到细胞质。
大多数真核mRNA在转录后5'末端加上一个7-甲基鸟嘌呤及三磷酸鸟苷帽子,帽子结构在mRNA作为模板翻译成蛋白质的过程中具有促进核糖体与mRNA的结合,加速翻译起始速度的作用,同时可以增强mRNA的稳定性。3'末端的多聚腺苷酸尾巴,可能与mRNA从核内向胞质的转移及mRNA的稳定性有关。
mRNA的功能是把核内DNA的碱基序列,按照碱基互补的原则,抄录并转送至胞质,以决定蛋白质合成的氨基酸排列顺序。mRNA分子上每3个核苷酸为一组,决定肽链上某一个氨基酸,为三联体密码。
(2)tRNA(相对分子质量最小):tRNA分子中含有10%~20%稀有碱基,包括双氢尿嘧啶,假尿嘧啶和甲基化的嘌呤等。
tRNA的二级结构为三叶草形,位于左右两侧的环状结构分别称为DHu环和TψC环,位于下方的环叫作反密码环。反密码环中间的3个碱基为反密码子,与mRNA上相应的三联体密码子形成碱基互补。所有tRNA的3'末端均有相同的CCA-OH结构。
tRNA的三级结构为倒L型。
tRNA的主要功能是在蛋白质生物合成中特异性地运载氨基酸,并将其转呈给mRNA。
(3)rRNA(含量最多):组成原核生物核糖体小亚基的rRNA为16S,大亚基为5S、23S;真核生物核糖体的小亚基为18S rRNA,大亚基为5S、5.8S、28S。
(4)核酶:某些RNA分子本身具有自我催化功能,可以完成rRNA的剪接。这种具有催化作用的RNA称为核酶(ribozyme)。